Диаметр ядерной поры

Ядерные поры: описание, строение и функции

Диаметр ядерной поры

Ядерные поры являются одним из наиболее важных внутриклеточных компонентов, так как они участвуют в молекулярном транспорте. Несмотря на достижения в биологических исследованиях, не все вопросы, касающиеся этих структур, изучены полностью. Некоторые ученые считают, что по значимости функций и сложности строения комплекс ядерных пор можно отнести к органеллам клеток.

Ядерная оболочка

Характерной особенностью эукариотических клеток является наличие ядра, которое окружено оболочкой, отделяющей его от цитоплазмы. Мембрана состоит из двух слоев – внутреннего и наружного, соединенных между собой с помощью большого количества пор.

Значение ядерной оболочки очень велико – она позволяет отграничить процессы синтеза белка и нуклеиновых кислот, необходимых для регулирования функциональной активности генов. Мембрана управляет процессом транспортировки веществ внутрь, в цитоплазму, и в обратном направлении. Также она является скелетной структурой, поддерживающей форму ядра.

Между наружной и внутренней мембраной находится перинуклеарное пространство, ширина которого составляет 20-40 нм. Внешне ядерная оболочка выглядит как двухслойный мешок. Наличие пор в ее строении является существенным отличием данной структуры от аналогичных, имеющихся у митохондрий и пластид.

Строение ядерных пор

Каналы представляют собой перфорации диаметром около 100 нм, проходящие через всю ядерную оболочку. В поперечном сечении они характеризуются формой многоугольника, обладающего симметрией восьмого порядка. Проницаемый для веществ канал находится в центре.

Он заполнен сложно организованными глобулярными (в виде клубка) и фибриллярными (в форме закрученной нити) структурами, образующими центральную гранулу-«пробку» (или транспортер). На рисунке ниже можно наглядно изучить, что представляет собой ядерная пора.

Микроскопическое исследование данных структур показывает, что они имеют кольчатое строение. Фибриллярные выросты простираются как наружу, в цитоплазму, так и внутрь, в сторону ядра (филаменты).

[attention type=yellow]

Последние образуют своеобразную корзинку (в зарубежной литературе называемую «баскет»). В пассивной поре фибриллы корзины закрывают канал, а в активной – формируют дополнительное образование диаметром порядка 50 нм.

[/attention]

Кольцо со стороны цитоплазмы состоит из 8 гранул, соединенных между собой, как бусы на нитке.

Совокупность этих перфораций в оболочке ядра носит название комплекса ядерных пор. Тем самым биологи подчеркивают взаимосвязь между собой отдельных отверстий, работающих как единый слаженный механизм.

Внешнее кольцо связано с центральным транспортером. У низших эукариотов (лишайники и другие) нет цитоплазматического и нуклеоплазматического колец.

Особенности структуры

Строение и функции ядерных пор имеют следующие особенности:

  • Каналы представляют собой многочисленные копии порядка 30-50 нуклеопоринов (а всего – около 1000 белков).
  • Масса комплексов находится в пределах от 44 МДа у низших эукариотов до 125 МДа у позвоночных животных.
  • У всех организмов (человека, птиц, рептилий и других животных) во всех клетках эти структуры устроены аналогичным образом, то есть поровые комплексы являются строго консервативной системой.
  • Компоненты ядерных комплексов имеют субъединичное строение, благодаря которому они обладают высокой пластичностью.
  • Диаметр центрального канала варьируется в пределах 10-26 нм, а высота порового комплекса – порядка 75 нм.

Удаленные от центра участки ядерных пор несимметричны. Ученые связывают это с различными механизмами регулирования транспортной функции на начальных этапах развития клетки.

Предполагается также, что все поры являются универсальными структурами и обеспечивают перемещение молекул как в цитоплазму, так и в обратном направлении.

Ядерные поровые комплексы присутствуют и в других компонентах клетки, обладающих мембранами, но в более редких случаях (ретикулум, окончатые мембраны цитоплазмы).

Количество пор

Основным фактором того, от чего зависит количество ядерных пор, является активность обмена веществ в клетке (чем она выше, тем больше число канальцев).

Их концентрация в толще мембраны может изменяться в несколько раз в различные периоды функционального состояния клеток.

Первое увеличение числа пор происходит после деления – митоза (во время реконструкции ядер), а затем в период роста ДНК.

У разных видов животных их количество отличается. Оно зависит также от места взятия образца. Так, в культуре тканей человека их насчитывается порядка 11 шт./мкм2, а в несозревшей яйцеклетке лягушки ксенопус – 51 шт./мкм2. В среднем их плотность варьирует в пределах 13-30 шт./мкм2.

Распределение ядерных пор по поверхности оболочки является практически равномерным, но в местах сближения вещества хромосом с мембраной их концентрация резко уменьшается. У низших эукариотов под ядерной мембраной нет фибриллярной сети жесткой структуры, поэтому поры могут перемещаться вдоль ядерной оболочки, и их плотность на различных участках значительно варьирует.

Функции

Главной функцией ядерного порового комплекса является пассивная (диффузионная) и активная (требующая энергетических затрат) передача молекул через мембрану, то есть обмен веществ между ядром клетки и цитоплазмой. Этот процесс жизненно важен и регулируется тремя системами, которые находятся в постоянном взаимодействии друг с другом:

  • комплекс биологически активных веществ-регуляторов в ядре и цитоплазме – импортин α и β, Ran-белок, гуанозинтрифосфат (пуриновый нуклеотид) и другие ингибиторы и активаторы;
  • нуклеопорины;
  • структурные компоненты порового ядерного комплекса, которые способны изменять свою форму и обеспечивать перенос веществ в нужном направлении.

Из цитоплазмы через ядерные поры поступают белки, необходимые для функционирования ядра, а в обратном направлении выводятся различные формы РНК. Поровый комплекс не только осуществляет чисто механическую транспортировку, но и служит сортировщиком, «узнающим» определенные молекулы.

Пассивная передача происходит для тех веществ, молекулярная масса которых невысока (не больше 5∙103 Да). В ядро свободно поступают такие вещества, как ионы, сахара, гормоны, нуклеотиды, аденозинтрифосфорная кислота, участвующая в обмене энергии. Максимальный размер белков, которые могут проникнуть через поры в ядро, – 3,5 нм.

Во время синтеза дочерней молекулы ДНК транспортировка веществ достигает пика активности – по 100-500 молекул через 1 ядерную пору за 1 мин.

Белки пор

Элементы каналов имеют белковую природу. Белки этого комплекса носят название нуклеопоринов. Они собраны примерно в 12 субкомплексах. Условно их делят на три группы:

  • соединения со специфическими повторяющимися последовательностями, узнаваемые биохимическими факторами;
  • не обладающие последовательностями;
  • интегральные белки, которые находятся в участке мембраны, формирующей пору, или в самой поре в пространстве между слоями ядерной оболочки.

Исследованиями установлено, что нуклеопорины способны образовывать довольно сложные комплексы, включающие до 7 белков, а также принимают непосредственное участие в транспорте веществ. Некоторые из них могут непосредственно связываться с перемещаемыми через ядерную пору молекулами.

Одна и та же пора может принимать участие как в выводе, так и в импорте веществ. Обратного перевода РНК из цитоплазмы в ядро не происходит. Ядерные комплексы узнают сигналы для экспорта (NES), которые несут в себе рибонуклеопротеины.

NES-последовательность сигнальных веществ представляет собой сложный комплекс из аминокислот и белков, которые после выведения из ядра в цитоплазму диссоциируют (распадаются на отдельные составляющие). Поэтому аналогичные частички, введенные в цитоплазму искусственным путем, обратно в ядро не проникают.

Процесс митоза

При делении (митозе) клетки происходит «разборка» ядерного порового комплекса. Так, комплексы с молекулярной массой 120 мДа распадаются на субкомплексы по 1 мДа. После окончания деления они снова собираются. При этом ядерные поры перемещаются не отдельно, а массивами. Это является одним из доказательств того, что ядерный поровый комплекс – слаженная система.

Разрушенная мембрана превращается пузырьковое скопление, которое окружает область ядра в периоде интерфазы. В метафазе, когда хромосомы удерживаются в экваториальной плоскости, эти элементы оттесняются к периферийным зонам клетки. В конце анафазы данное скопление начинает контактировать с хромосомами и запускается рост зачатков ядерной мембраны.

Пузырьки превращаются в вакуоли, которые постепенно обволакивают хромосомы. Затем они сливаются и отгораживают новое интерфазное ядро от цитоплазмы. Поры появляются уже на самой ранней стадии, когда еще не произошло замыкание оболочек.

Источник: https://FB.ru/article/434060/yadernyie-poryi-opisanie-stroenie-i-funktsii

Ядерные поры

Диаметр ядерной поры

Ядерные поры, или нуклеопор — большой белковый комплекс, проходит сквозь нуклеолему (двойная мембрана, окутывает ядро в клетке эукариот), и формирует в ней пропускающий канал.

Обычно на поверхности ядра позвоночных находится около 2000 нуклеопор, но это количество может варьировать в широких пределах в зависимости от количества транскрипций, которые произошли с клеткой. Белки, формирующие ядерную пору, называются нуклеопоринив.

Около половины нуклеопоринив содержат в своем составе следующие типы складчатой ​​третичной структуры, как альфа-соленоид и бета-пропеллер, а в некоторых случаях — их обоих.

Другая часть нуклеопоринив в своем составе складчатых структур не имеют, поэтому им присуща значительная изменчивость структуры (учитывая отсутствие жесткой вторичной структуры). Эти неупорядоченные протеины называются FG-нуклеопоринив, учитывая частую повторюваннисть в их первичной структуре пары аминокислот фенилаланин-глицин (F — однолитерове обозначения фенилаланина, G — глицина).

Ядерные поры обеспечивают транспортировку молекул водорастворимых веществ через нуклеолему. Также через нуклеопор могут траспортуватись такие структуры, как РНК (мРНК, компоненты рибосом), белки (ДНК-полимеразы, ламины), углеводороды, малые молекулы, липиды.

Важно заметить, что каждый так называемый комплекс ядерной поры (nuclear pore complex, NPC) способен осуществлять около 1000 перемещений в секунду.

При этом малые молекулы способны свободно перемещаться сквозь время благодаря диффузии, а большие должны быть распознаны по специфическим сигнальными последовательностями, а затем перемещены нуклеопротеины внутрь ядра или наружу с применением энергопоглощающих механизмов. Такой механизм перемещения больших молекул известный под названием «Ran-ГТФазний цикл» (RAN cycle).

Каждая из восьми белковых субъединиц, составляющих окружающую внешнее кольцо ядерной поры, имеет ричагоподибну структуру, выпячивается в канал поры.

Центральная часть времени чаще всего содержит коркоподибне запирающих образования.

Пока неизвестно, это образование действительно функциональным запирающих элементом, или просто массой транспортировалась через время, и была остановлена ​​при приготовлении исследуемых образцов.

Размеры и структура

Весь комплекс нуклеопор имеет диаметр около 120 нанометров, диаметр канала времени составляет около 50 нанометров, провздовжна длина канала — около 200 нанометров. Молекулярная масса нуклеопорного комплекса составляет около 50 МДА и насчитывает в своем составе около 30 различных белковых субъединиц.

Транспорт из нуклеопор

Объекты массой менее 30 кДа способны проходить сквозь нуклеопор благодаря пассивной диффузии. Большие объекты тоже время могут проходить через отверстие поры, но в пренебрежительно малых количествах. Эффективный транспорт через нуклеопорний комплекс требует наличия нескольких протеиновых структур.

Кариоферины, которые могут выполнять функции как импортинив (структуры, обеспечивающие транспорт внутрь ядра), так и експортинив (структуры, обеспечивающие транспорт из ядра наружу) являются наиболее изученными из этих критически важных структур; все они являются представителями надсемейства β-импортинив, которым присуща общая трехмерная структура.

В настоящее время существуют три модели, которые объясняют механизм транслокации (активного недифузийного перемещения) через нуклеопор:

  • Градиентов аффинности в направлении сентрального пробки
  • Броуновського аффинного затвора
  • Селективных фаз

Импорт белков

Любая макромолекула, имеющий в своем составе ядерное локализующих последовательность аминокислот (ЯЛП), способна испытывать быстрого транспорта через нуклеолему благодаря работе импортинив. Известно несколько ЯЛП; все они имеют консервативную полипептидную последовательность с основными аминокислотными остатками, типа PKKKRKV.

Классическая схема транспорта ЯЛП-протеинов начинается с связывания импортину-α с ЯЛП, что обеспечивает дальнейшее связывание в образованной структурой импортину-β. Комплекс импортин-α-импортин-β-протеин направляется в нуклеопор и проходит сквозь нее.

После попадания внутрь ядра RanГТФ отключает от него импортинβ. После этого апоптоз-чувствительный клеточный протеин (cellular apoptosis susceptibility protein, CAS), експортин, что связывается с RanГТФ, отключает импортин-α.

[attention type=red]

ЯЛП-протеин оказывается, таким образом, в нуклеоплазме свободным.

[/attention]

Комплексы импортин-β-RanГТФ и импортин-α-CAS-RanГТФ диффундируют обратно в цитоплазму, где ГТФ гидролизуется до ГДФ, что приводит, в свою очередь, к высвобождению импортину-α и импортину-β, которые позже могут принимать участие в новом транспортном цикле.

Несмотря на то, что транспорт макромолекул через нуклеопор происходит с участием сопровождающих протеинов, это перемещение само по себе не является энергозависимым. Но весь цикл импорта требует гидролиза двух молекул ГТФ; таким образом, он энергозависимым, и классифицируется как разновидность активного клеточного транспорта.

Цикл импорта обеспечивается наличием концентрационного нуклео-цитоплазматического градиента RanГТФ. Этот градиент возникает благодаря локализации исключительно в ядре так называемых протеинов RanGEF, которые замещают ГДФ на ГТФ на молекулах Ran.

Таким образом, в ядре, по сравнению с цитоплазмой, при нормальных условиях имеется повышенная концентрация RanГТФ.

Экспорт белков

Некоторые ядерные белки, такие как субъединицы рибосом и РНК-мессенджеры, синтезируются в ядре, а затем транспортируются в цитоплазму через нуклеопор. Это обеспечивается механизмом, в основных чертах похож на механизм импорта.

В классической схеме экспорта протеины, содержащие специфическую ядерную экспортную последовательность (ЯЕП) аминокислот, связываются с експортином и RanГТФ, формируя гетеромерного комплекс.

Этот комплекс способен перемещаться в цитоплазму путем диффузии, после чего ГТФ гидролизуется и ЯЕП-протеин высвобождается. RanГДФ диффундирует обратно в ядро, где ГДФ заменяется на ГТФ благодаря RanGEF. Этот процесс также энергетически зависимым, поскольку требует гидролиза ГТФ.

Экспорт протеинов с участием екпортинив может быть ингибийований (вплоть до блокирования) антибиотиком лептомицином.

Экспорт РНК

Для каждого из типов РНК существуют свои особые пути транспорта из ядра. Этот транспорт также ЯЕП-зависимым, при этом ЯЕП имеется в протеиновых структурах, с которыми РНК связывается при синтезе (исключая транспортной РНК, которая не имеет таких белков-адаптеров).

Важно отметить, что все типы вирусной РНК и все типы клеточной РНК, за исключением матричной, в своем транспорте зависимые от RanГТФ. Деактивирована матричная РНК транспортируется с участием своих особых мРНК-транспортных белковых факторов. Этими факторами являются Mex67 / Tap (большая субъединица) и Mtr2 / p15 (малая субъединица).

Кроме них, для осуществления процесса транспорта мРНК необходимо связывания с большой субъединицей специфического белкового адаптером.

Источник: https://info-farm.ru/alphabet_index/ya/yadernye-pory.html

Диаметр ядерной поры

Диаметр ядерной поры

статьи:

Ядерные поры являются одним из наиболее важных внутриклеточных компонентов, так как они участвуют в молекулярном транспорте. Несмотря на достижения в биологических исследованиях, не все вопросы, касающиеся этих структур, изучены полностью. Некоторые ученые считают, что по значимости функций и сложности строения комплекс ядерных пор можно отнести к органеллам клеток.

Экспорт веществ в цитоплазму

Одна и та же пора может принимать участие как в выводе, так и в импорте веществ. Обратного перевода РНК из цитоплазмы в ядро не происходит. Ядерные комплексы узнают сигналы для экспорта (NES), которые несут в себе рибонуклеопротеины.

NES-последовательность сигнальных веществ представляет собой сложный комплекс из аминокислот и белков, которые после выведения из ядра в цитоплазму диссоциируют (распадаются на отдельные составляющие). Поэтому аналогичные частички, введенные в цитоплазму искусственным путем, обратно в ядро не проникают.

Будь здоров
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: